Właściwości i rola wielonienasyconych kwasów tłuszczowych w utrzymaniu zdrowia ludzi i zwierząt(1), wet, ...
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Właściwości i rola wielonienasyconych kwasów tłuszczowych w utrzymaniu zdrowia ludzi i zwierząt Mówimy wtedy o koniguracji sn-1, sn-2, sn-3. Kolejnym aspektem jest rodzaj kwasu tłuszczowego, który występuje w cząstecz- ce tłuszczu. Cząsteczkę glicerolu mogą es- tryikować trzy takie same cząsteczki kwa- su tłuszczowego lub trzy różne, ale również dwie jednakowe i jedna różna ( ryc. 2 ). Jeżeli jeszcze do tego powiemy, że te różne kwasy tłuszczowe mogą przybierać odpowiednie położenie sn-1, sn-2 czy sn-3, to widzimy już na przykładzie najprostszych połączeń w cząsteczce tłuszczu, jak szeroka i zróżni- cowana jest to grupa związków. Oprócz tłuszczów prostych można wy- różnić tłuszcze złożone, w których oprócz kwasów tłuszczowych i glicerolu mogą wy- stępować jeszcze aminy, cukry, alkohole, zarówno łańcuchowe, jak i cykliczne, np. cholesterol. Dodatkowo glicerol estryiko- wać mogą również kwasy nieorganiczne, np. kwas fosforowy, mówimy wtedy o fos- folipidach. Nie jest więc łatwo sklasyiko- wać tę grupę związków. To co jest charak- terystyczne dla tej klasy związków, to obec- ność w nich kwasów tłuszczowych. Kwasy tłuszczowe, a szczególnie wielonienasyco- ne kwasy tłuszczowe, będą stanowiły temat tego opracowania. Bożena Bałasińska, Michał Jank, Gustaw Kulasek z Katedry Nauk Fizjologicznych Wydziału Medycyny Weterynaryjnej w Warszawie szy” spośród wszystkich składników żywności. Przypisuje mu się odpowiedzial- ność za rozwój wielu chorób, w tym otyło- ści, cukrzycy typu 2 i nowotworzenia. Po- nieważ tłuszcze z pokarmu wpływają na stężenie cholesterolu we krwi, to tym sa- mym mają również wpływ na rozwój cho- rób układu krążenia. Jednocześnie tłuszcz jest najlepszym związkiem energetycznym spośród wszystkich składników żywno- ści; 1 g tłuszczu dostarcza organizmowi 37 kJ. Ponadto tłuszcz umożliwia absorp- cję rozpuszczalnych w nim witamin i in- nych hydrofobowych związków biologicz- nie aktywnych, np. karotenoidów. Dlatego ważne jest, aby nie eliminować tłuszczu z diety, ale zwracać uwagę na ilość i rodzaj spożywanego tłuszczu. Ma to szczególne znaczenie z punktu widzenia proilaktyki i leczenia chorób metabolicznych, które dotyczą nie tylko ludzi, ale również zwie- rząt, zwłaszcza towarzyszących. Charakterystyka chemiczna tłuszczu Termin tłuszcz (lipidy) jest bardzo szero- ki i w zależności od przyjętych kryteriów możemy dokonać różnej jego klasyikacji. Ze względu na stan skupienia mówimy o tłuszczach ciekłych i stałych. Na pod- stawie budowy chemicznej tłuszcze moż- na podzielić na proste i złożone. Tłuszcze proste są estrami wyższych kwasów tłuszczowych i glicerolu ( ryc. 1 ). W obrębie tej grupy dodatkowo można mó- wić o mono-, di- i triacyloglicerolach, ponie- waż glicerol ma trzy grupy wodorotlenowe, które mogą być zestryikowane. W przypad- ku mono- i diacylogliceroli istotne będzie czy zestryikowana jest grupa przy pierw- szym, drugim czy trzecim węglu glicerolu. Kwasy tłuszczowe Kwasy tłuszczowe zbudowane są z łań- cucha węglowego zakończonego grupą Życie Weterynaryjne • 2010 • 85(9) 749 T łuszcz postrzegany jest jako „najgor- Prace poglądowe Properties and the role of polyunsaturated fatty acids in health protection of human and animal TŁUSZCZ hydroliza Bałasińska B. , Jank M. , Kulasek G. , Department of Physiological Sciences, Faculty of Veterinary Medicine, Warsaw University of Life Sciences – SGGW alkohole (m.in. glicerol, cholesterol) kwasy tłuszczowe nienasycone nasycone The aim of this paper was to present current knowl- edge on the role of polyunsaturated acids (PUFA), in health protection in human and animal. Fat in con- sidered as the worst food ingredient. It is often treated as responsible for the development of many diseases including obesity, type 2 diabetes mellitus and neo- plasms. Since the fats consumed inluence the blood cholesterol level, they are also related with the devel- opment of circulatory system diseases. At the same time the fat is best energy source among all food in- gredients and 1g of fat gives 37kJ of energy. More- over, fat allows for the absorption of fat-soluble vita- mins and other hydrophobic, biologically active com- pounds ie. carotenoids. Polyunsaturated fatty acids are also substrates for synthesis of eicosanoids, which are pro– or anti-inlammatory factors. Because icosapen- taenoic acid (EPA) and docosahexoenoic acid (DHA) show anti-inlammatory efect they become a sub- ject of special interest in medicine and also in veter- inary medicine. Therefore the fat should not be elim- inated from the diet but its amount and type should be carefully monitored. This is of importance for the prevention and treatment of metabolic diseases oc- curring not only in humans but also in animals, es- pecially in companion ones. jednonienasycone wielonienasycone – n-3; n-6; n-7; n-9 (cis, trans) (cis, trans) rodzina n-3 rodzina n-6 rodzina n-9 Ryc. 1. Schemat hydrolizy tłuszczu O C H 2 C O R 1 O C CH O R 2 O C H 2 C O R 3 Keywords: polyunsaturated fatty acids, health, animals. Ryc. 2. Struktura triacylogliceroli. R 1 ,R 2 ,R 3 – kwasy tłuszczowe (takie same lub różne) w pozycjach sn-1, sn-2, sn-3 karboksylową (COOH). W ich budowie można więc wyróżnić dwie grupy, które znajdują się na końcach łańcucha, z jednej strony jest to grupa metylowa -CH 3 , z dru- giej grupa karboksylowa -COOH. Pozycje podstawnika bądź występowanie wiązania podwójnego w łańcuchu można podawać, licząc węgle zarówno od jednej, jak i dru- giej strony i stąd wyróżniamy n lub czasami nazywany ω-koniec (przy grupie CH 3 ) albo Δ-koniec (przy grupie COOH) łańcucha wę- glowego ( ryc. 3 ). Zgodnie z obecnie obowią- zującą nomenklaturą przyjmuje się liczenie od n-końca. Chociaż liczba atomów węgla w łańcuchu kwasów tłuszczowych może być bardzo zróżnicowana (od 4 do 80), to po- wszechnie występujące w żywności kwasy tłuszczowe zawierają od 14 do 24 atomów węgla. Kwasy tłuszczowe występujące u ssa- ków mają zwykle parzystą liczbę atomów węgla w łańcuchu (do 24). Kwasy o nieparzy- stej liczbie atomów węgla występują w nie- wielkich ilościach przede wszystkim u zwie- rząt o intensywnych procesach fermentacji w przewodzie pokarmowym. Kwasy o krót- kim łańcuchu, takie jak kwas propionowy O ω ( n ) 6 1 HO 1 9 12 O ω ( n ) 9 6 3 1 HO 1 α 9 12 15 18 ∆–koniec n–(lub ω) koniec Ryc. 3. Struktura kwasów tłuszczowych (3 atomy węgla) czy masłowy (butylowy – 4 atomy węgla) powstają podczas fermentacji polisacharydów w jelicie grubym. Kwas bu- tylowy wzbudza obecnie coraz szersze zain- teresowanie ze względu na rolę jaką odgry- wa w zabezpieczaniu przed chorobami jelita grubego. Kwasy o krótkim łańcuchu węglo- wym często nazywane są lotnymi kwasami tłuszczowymi. Kwasy tłuszczowe zawierają- ce od 14 do 18 atomów węgla nazywane są długołańcuchowymi kwasami tłuszczowy- mi, a kwasy 20-węglowe i powyżej – kwa- sami bardzodługołańcuchowymi. Atomy węgla w łańcuchach kwasów tłuszczowych mogą być połączone wiąza- niami pojedynczymi i wówczas są to kwasy tłuszczowe nasycone (saturated fatty acids – SFA). Jeżeli w łańcuchu węglowym po- między atomami węgla występuje jedno lub więcej wiązań podwójnych, to są to kwasy nienasycone, przy czym, jeżeli w cząsteczce jest tylko jedno wiązanie podwójne, są to kwasy tłuszczowe mononienasycone (mo- nounsaturated fatty acids – MUFA). Jeżeli w łańcuchu znajduje się więcej niż jedno wiązanie podwójne, wówczas są to kwasy 750 Życie Weterynaryjne • 2010 • 85(9) Prace poglądowe wielonienasycone (polyunsaturated fatty acids – PUFA). Wiązania podwójne w łańcuchach kwa- sów tłuszczowych wpływają dodatkowo na występowanie izomerii przestrzennej cis i trans ( ryc. 4 ). W organizmach żywych i żywności występują przede wszystkim izomery cis , tzn. podstawniki znajdują- ce się przy różnych węglach połączonych wiązaniem podwójnym znajdują się po jed- nej stronie wiązania. W izomerach trans podstawniki występują po dwóch stronach wiązania podwójnego. Położenie kilku wią- zań podwójnych w łańcuchu węglowym względem siebie może być również zróż- nicowane. Wiązania podwójne rozdzielo- ne od siebie dwoma wiązaniami pojedyn- czymi określamy jako wiązania podwójne izolowane. Taki układ wiązań występuje najczęściej. Dwa wiązania podwójne od- dzielone od siebie jednym wiązaniem po- jedynczym to układ wiązań sprzężonych (skoniugowanych; ryc. 5 ), a leżące przy jed- nym węglu to układ skumulowany. W orga- nizmach człowieka i innych ssaków wystę- pują kwasy nienasycone zawierające od 1 do 6 wiązań podwójnych, przy czym, szcze- gólnie u zwierząt przeżuwających, mogą występować kwasy tłuszczowe zawierają- ce wiązania sprzężone; kwasy te dodatko- wo mogą przyjmować konigurację trans . Położenie wiązania podwójnego w łań- cuchu węglowym wyznacza tzw. serie (ro- dziny) kwasów tłuszczowych i klasyikuje je jako kwasy tłuszczowe n-3, n-6, n-7, n-9, co oznacza, że pierwsze wiązanie podwójne znajduje się przy 3 lub 6 itd. węglu łańcu- cha, licząc od n-końca, czyli grupy –CH 3 . Dlatego oprócz nazw zwyczajowych, które ciągle funkcjonują, obecnie stosuje się bar- dzo precyzyjny zapis metodą cyfrowo-lite- rową. Sposób odczytywania takiego zapi- su, np. kwasu linolenowgo (ALA) – C18:3 n-3 jest następujący: C – atom węgla (czę- sto tę literę się opuszcza), liczba 18 wska- zuje liczbę atomów węgla w łańcuchu, cy- fra 3 po dwukropku (bez spacji) mówi ile wiązań podwójnych występuje w łańcuchu (można powiedzieć, że kwas ten jest trie- nem, bo ma trzy wiązania podwójne), po spacji litera n (lub ω) i cyfra 3 informuje, że pierwsze wiązanie podwójne występu- je między węglem 3 i 4. Z takiego zapisu można również wnioskować, że każde na- stępne wiązanie podwójne w tym łańcuchu jest izolowane, tzn., że jest rozdzielone co najmniej dwoma wiązaniami pojedynczy- mi. Kwas ten należy więc do rodziny n-3 (lub ω-3). Przez rodzinę kwasów tłuszczo- wych rozumie się wszystkie kwasy tłusz- czowe, w których łańcuchu pierwsze po- dwójne wiązanie będzie występować przy tym samym węglu. Kwasy tłuszczowe w ob- rębie jednej rodziny różnić się będą długo- ścią łańcucha węglowego oraz liczbą wią- zań podwójnych, które będą rozdzielone O OH cis– kwas oleinowy; mononienasycony; cis– C18:1 n-9. O OH trans– kwas elaidynowy; mononienasycony; trans– C18:1 n-9. Ryc. 4. Koniguracja cis i trans kwasu C18:1 n-9 O HO Ryc. 5. Sprzężony dien kwasu linolowego (LA) dwoma wiązaniami pojedynczymi. Pierw- szy kwas z określonej rodziny, który jest prekursorem w syntezie następnych kwa- sów tej rodziny, nazywa się kwasem macie- rzystym. Stwierdzono, że wielonienasyco- ne kwasy tłuszczowe w organizmach ssa- ków należą do czterech rodzin: n-3 i n-6 oraz n-9 i n-7. Wszystkie wielonienasyco- ne kwasy z rodzin n-7 i n-9 mogą być syn- tetyzowane przez organizmy ssaków, nato- miast kwasy z rodzin n-3 i n-6 są to kwasy egzogenne i przynajmniej ich formy macie- rzyste muszą być dostarczone z pokarmem (przez łożysko, z mlekiem matki lub jako składnik diety dla osobników dorosłych). Dostarczone z pożywieniem kwasy macie- rzyste tych rodzin: linolowy (LA) i linole- nowy (ALA) ulegają w organizmie prze- budowie, w wyniku której następuje wy- dłużenie łańcucha węglowego (elongacja) oraz wprowadzenie dodatkowych wiązań podwójnych (desaturacja) ( ryc. 6 ). W ten sposób w obrębie każdej z rodzin powstają kwasy dwudziestowęglowe (eikozaenowe) oraz dwudziestodwuwęglowy (dokozahek- saenowy) kwas n-3. Trzeba również zazna- czyć, że chociaż w metabolizmie kwasów obu rodzin uczestniczą te same enzymy, to jednak przechodzenie kwasów jednej ro- dziny w drugą jest niemożliwe. Wykazano wówczas, że szczury otrzymu- jące dietę bez tłuszczu gorzej przyrasta- ły, miały wyraźne zmiany skórne, z utratą owłosienia włącznie, i w końcu padały. Au- torzy tych prac wskazywali, że spowodowa- ne jest to nieobecnością w diecie kwasów LA i ALA. Uznano więc, że kwasy te są nie- zbędnymi składnikami diety dla szczurów (essential fatty acids – EFA). W następnych latach stwierdzono, że niezbędność tych kwasów w diecie dotyczy również człowieka i pozostałych ssaków, chociaż coraz częściej zaczęto podkreślać, że EFA to nie tylko LA i ALA, ale również inne wielonienasycone kwasy tłuszczowe, których niedobory ob- jawiają się zakłóceniem wzrostu, funkcjo- nowania układu oddechowego, dermatoza- mi, nasileniem metabolizmu energetyczne- go i uszkodzeniem nerek (3). Z kolei prof. Światosław Ziemlański z Instytutu Żywno- ści i Żywienia w Warszawie zaproponował precyzyjny termin w języku polskim: nie- zbędne nienasycone kwasy tłuszczowe ( NNKT ), który obejmuje w całości zagad- nienie konieczności stosowania wielonie- nasyconych kwasów tłuszczowych w die- cie człowieka i zwierząt. Ponowne zainteresowanie tłuszczem gwałtownie wzrosło na przełomie XX i XXI wieku, kiedy okazało się, że długołańcu- chowe wielonienasycone kwasy tłuszczo- we uczestniczą w wielu procesach regu- lacyjnych na poziomie komórek, tkanek i całego organizmu. Największe zaintere- sowanie dotyczy sygnałowej roli metabo- litów NNKT i ich pochodnych, zwłaszcza tych, które dotyczą procesów zapalnych. Niezbędne nienasycone kwasy tłuszczowe Znaczenie biologiczne kwasów tłuszczowych nienasyconych rodzin n-3 i n-6 Początkowe badania dotyczące roli kwasów tłuszczowych w żywych organizmach pro- wadzone były na początku XX wieku (1, 2). Życie Weterynaryjne • 2010 • 85(9) 751 Prace poglądowe kwasy rodziny n-6 kwasy rodziny n-3 linolowy (LA; C18:2n-6) α-linolenowy (ALA; C18:3n-3) chroni organizm człowieka przed rozwo- jem zmian aterogennych (dieta śródziem- nomorska). A zatem, kiedy ocenia się rolę kwasów tłuszczowych w utrzymaniu zdro- wia ludzi i zwierząt, należy brać pod uwa- gę rodzaj spożywanego tłuszczu. Tłuszcze w pokarmach występują głów- nie w formie triacylogliceroli, które w żo- łądku i w jelicie cienkim podlegają hy- drolizie pod wpływem lipaz żołądkowej i trzustkowej. W wyniku tej reakcji powsta- ją częściowo monoacyloglicerole i diacylo- glicerole oraz uwalniają się kwasy tłuszczo- we (14, 31). Kwasy tłuszczowe długołań- cuchowe łączą się ze specjalnym białkiem (LBP), które ułatwia ich wchłanianie do limfy. Wchłanianie poszczególnych kwa- sów tłuszczowych jest zależne od pozycji jaką zajmują w cząsteczkach triacylogli- ceroli. Nasycone kwasy tłuszczowe znaj- dujące się w pozycjach sn-1 i sn-3 są sła- bo wchłaniane (36). Uwalnianie wolnych wielonienasyconych kwasów tłuszczowych z zapasów tłuszczu jest również zróżnico- wane i układa się w następującym porząd- ku: EPA>AA<ALA<DHA<LA (37). 6 desaturaza γ-linolenowy (C18:3n-6) stearydynowy (C18:4n-3) dihomo-γ-linolenowy (C20:3n-6) (C20:4n-3) (DGLA) elongaza 5 desaturaza arachidonowy (C20:4n-6) (AA) e ikozapentaenowy (C20:5n-3) uwolnione z fosfolipidów pod wpływem PLA 2 dokozapentaenowy (C22:5n-3) elongaza 7 – elongaza COX-1,2 6 desaturaza 5,12-LOX C24:5 n-3 6 – desaturaza eikozanoidy (prostaglandyny, tromboksany, leukotrieny – czynniki prozapalne i/lub przeciwzapalne) C24:6 n-3 β – oksydacja dokozaheksaenowy (C22:6n-3) (DHA) Wielonienasycone kwasy tłuszczowe rodziny n-3 Ryc. 6. Synteza wielonienasyconych kwasów długołańcuchowych z ich prekursorów – kwasów linolowego (LA) i α -linolenowego (ALA). Kwasy DGLA, AA, EPA, DHA są bardzo ważne w utrzymaniu integralności błon komórkowych, są prekursorami dla serii związków o charakterze pro- lub przeciwzapalnym. DHA jest konieczny do prawidłowego rozwoju mózgu oraz siatkówki oka u płodów i noworodków. Na czerwono zaznaczono alternatywną drogę syntezy DHA Macierzystą formą tej rodziny kwasów jest kwas linolenowy (ALA; 18:3 n-3), a bio- aktywnymi formami jest kwas eikozapen- taenowy (EPA; 20:5 n-3) oraz kwas doko- zaheksaenowy (DHA; 22:6 n-3) oraz ich pochodne – eikozanoidy powstałe z EPA i dokozanoidy z DHA. Ważnym kwasem tej rodziny okazuje się również kwas ste- arydynowy (STA; 18:4 n-3). Najbogatszym i łatwo dostępnym źró- dłem kwasu linolenowego – ALA są oleje z nasion roślin oleistych, przede wszyst- kim z lnu (ok. 53%), rzepaku (ok. 9%) i soi (ok. 7%) (38). Wchłanianie ALA u czło- wieka wyznaczone metodą znaczonego 13 C wynosi około 96%, ale konwersja do EPA i DHA jest niska. Burdge i wsp. (39) podawali pacjentom-mężczyznom kwas linolenowy znakowany stabilnym izoto- pem 13 C i wykazali, że tylko 8 i ≤0,5% od- najdywano odpowiednio w EPA i DHA. W podobnym doświadczeniu na kobie- tach w okresie rozrodczym stwierdzo- no, że przemiana kwasu linolenowego do EPA i DHA była wyższa niż u mężczyzn i wynosiło 21 i 9% odpowiednio dla EPA i DHA (40). Inaczej rzecz się ma u gryzo- ni, u których synteza EPA i DHA z kwa- su linolenowego jest kilkakrotnie bardziej wydajna niż u człowieka i innych ssaków (41, 28). Ponieważ ukazuje się coraz wię- cej prac wskazujących na niewielki udział ALA w syntezie EPA i DHA, to uzasad- nione zaczyna być pytanie, czy wszystkie kwasy n-3 powinno traktować się łącz- nie (28, 42). są bowiem substratami w syntezie eikoza- noidów – biologicznie aktywnych substan- cji o charakterze hormonów tkankowych. Wśród eikozanoidów można wyróżnić pro- staglandyny, prostacykliny, tromboksany, leukotrieny i lipoksyny. Związki te powsta- ją przy udziale enzymów: lipoksygenaz lub cyklooksygenaz i w zależności od substra- tu mogą tworzyć eikozanoidy cykliczne, monoenowe, dienowe lub trienowe. Eiko- zanoidy oddziałują na czynność wielu tka- nek i narządów, przy czym szczególną rolę spełniają w regulowaniu czynności układu sercowo-naczyniowego. Prostacykliny wy- wierają silny wpływ na rozszerzenie naczyń wieńcowych i zwiększenie siły skurczu mię- śnia sercowego. Tromboksany wpływają na agregację płytek krwi, a tym samym na po- wstawanie zakrzepów naczyniowych (4). Znaczenie NNKT w medycynie wetery- naryjnej zostało omówione po raz pierw- szy w 1995 r. przez White (5). Również w Katedrze Nauk Fizjologicznych SGGW prowadzone są prace nad wpływem kwa- sów tłuszczowych na zdrowie zwierząt (6, 7). Podawanie w diecie kwasów tłusz- czowych wiąże się nie tylko ze zdrowiem zwierząt, ale również z uzyskaniem pro- duktów pochodzenia zwierzęcego wzbo- gaconych w NNKT i przeznaczonych dla człowieka (8, 9). O ogromnym zaintereso- waniu NNKT może świadczyć liczba prac oryginalnych i przeglądowych, która na- rasta wprost lawinowo (10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27,28, 29, 30, 31, 32, 33). Ten wzrost zain- teresowania łączy się również z rozwojem nowoczesnych metod analitycznych bio- aktywnych kwasów tłuszczowych (34, 35). Prace dotyczące roli tłuszczu w utrzy- maniu zdrowia ludzi i zwierząt dotyczą nie tylko kwasów wielonienasyconych, ale również jednonienasyconych i nasyconych. Z prac tych wynika, że nasycone kwasy tłuszczowe, zwłaszcza kwasy: palmityno- wy (16:0), mirystynowy (14:0) i laurowy (12:0), a w mniejszym stopniu stearynowy (18:0) podwyższają stężenie cholesterolu w lipoproteinach o niskiej gęstości (LDL- cholesterol). Nasycone kwasy tłuszczowe mogą być również czynnikiem sprzyjają- cym rozwojowi niektórych nowotworów zarówno u ludzi, jak i innych ssaków. Dla- tego niektórzy autorzy zalecają, aby dzien- ne spożycie nasyconych kwasów tłuszczo- wych u człowieka nie przekraczało 10% pobranej energii. Podobne, niekorzystne działanie wykazują także niektóre trans kwasy, powstające w wyniku utwardzania wielonienasyconych tłuszczów roślinnych (36). Z kolei wiele badań przeprowadzo- nych na ludziach wskazuje, że jednonie- nasycony kwas olejowy (18:1 n-9) wystę- pujący w znaczących ilościach w oliwie 752 Życie Weterynaryjne • 2010 • 85(9) (GLA) (STA) (EPA) Prace poglądowe Kwas stearydynowy (STA; 18:4 n-3) występuje między innymi w oleju z ogó- recznika, wiesiołka, jeżówki i w niektó- rych roślinach tropikalnych. Olej z nasion żmijowca ( Echium plantaginium ) zawie- ra około 12% STA, natomiast w odmianie uprawianej w Polsce ( Echium vulgare L.) stwierdzono około 10% tego kwasu (43). Wydajność nasion z jednostki powierzch- ni jest jednak niska i dlatego rozpoczęto prace nad wyprodukowaniem soi transge- nicznej, która wytwarzałaby kwasy steary- dynowy i γ-linolenowy (18:3 n-6; GLA). W tym celu do genomu soi wprowadzo- no gen Δ 6 desaturazy z ogórecznika ( Bora- go oicinalis L.), odpowiedzialny za synte- zę tych kwasów. Olej pochodzący z takiej transgenicznej soi z pokolenia T 1 zawie- rał od 3,4 do 28,7% kwasu γ-linolenowego i 4,2 do 28,7% kwasu stearydynowego (44, 45). Harris i wsp. (46) badali wpływ ole- ju sojowego z soi genetycznie zmodyiko- wanej (około 20% kwasu stearydynowego) na wskaźniki sercowo-naczyniowe u pa- cjentów-ochotników z nadwagą. Ochot- nicy z grupy doświadczalnej otrzymywali przez 16 tygodni po 20 ml oleju sojowego wzbogaconego w STA (3,7 g/d), zaś z grupy kontrolnej taką samą ilość oleju sojowego standardowego. Odkładanie się EPA w bło- nach krwinek czerwonych z kwasu steary- dynowego wyniosło 16,6%, zaś z kwasu li- nolenowego tylko 0,1%. Doświadczenie to wykazało, że enzym Δ 6 desaturaza u bada- nych pacjentów był czynnikiem limitują- cym sprawne wykorzystywanie ALA do syntezy EPA. Również podawanie z po- karmem oleju z nasion żmijowca ( Echium plantaginium ), który zawiera kwas STA, zwiększa stężenie kwasu EPA w większym stopniu, niż przy podawaniu kwasu ALA (47). Podobne modyikacje prowadzi się również na nasionach lnu, a otrzymany z tych nasion olej zawiera również zna- czące ilości kwasu STA (48). Kwas stearydynowy jest z jednej strony produktem przemian kwasu linolenowego, a z drugiej substratem do syntezy długo- łańcuchowych NNKT. Zatem dla ludzi lub zwierząt, u których system enzymatyczny jest upośledzony lub są uczuleni na prepa- raty rybne zawierające EPA i DHA moż- na podawać preparaty roślinne, takie jak olej z ogórecznika lub z wiesiołka, które są bogate w STA (49, 50, 51). Przeprowadzo- ne badania toksykologiczne na szczurach, którym podawano STA przez 28 lub 90 dni w ilości 1, 5; 3; 4 g/kg masy ciała nie wyka- zały ujemnego wpływu na zdrowie zwie- rząt, w tym na ich rozród (52). Wielu au- torów proponuje więc zwiększenie w die- cie olejów roślinnych zawierających STA, ponieważ według nich może być u ssaków pełnowartościowym zamiennikiem dla EPA, a przez to czynnikiem ograniczają- cym rozwój chorób, w których występuje proces zapalny (alergie, astma, choroby naczyniowo-sercowe; 53, 46). Źródłem długołańcuchowych kwa- sów n-3 – EPA i DHA są ryby oraz oleje z nich wytwarzane, a ostatnio coraz czę- ściej hodowlane algi morskie. Najwięcej EPA i DHA zawierają łososie i szproty. Wy- konano również pierwsze próby podawa- nia ludziom oleju z kryla, który różni się od oleju z ryb tym, że obecne w nim kwa- sy tłuszczowe znajdują się przede wszyst- kim w fosfolipidach, a nie jak w oleju z ryb w triacyloglicerolach (54). Dobrym źródłem n-3 NNKT dla ludzi może być również tzw. żywność funkcjo- nalna, czyli produkty, które wzbogaco- ne w biologicznie aktywne składniki będą wykazywać korzystne dla zdrowia działa- nie. Do żywności takiej mogą należeć jaja kur (kwasy NNKT gromadzą się w żółt- ku) i mięso tuczników żywionych karma- mi zawierającymi kwasy wielonienasycone. W Polsce dostępne są jaja kur żywionych dietą zawierającą algi morskie. Źródłem PUFA w żywieniu zwierząt jest mączka rybna (8, 55, 56). Kwas eikozapentaenowy (EPA; 20:5 n-3) oprócz tego, że jest substratem w syn- tezie DHA, to jednak przede wszystkim warunkuje prawidłową syntezę eikozano- idów, które wykazują słabsze działanie pro- zapalne lub/i przeciwzapalne niż powsta- łe z kwasów rodziny n-6. Kwas dokozaheksaenowy (DHA . 22:6 n-3) w największych stężeniach wystę- puje w fosfolipidach siatkówki (około 45% wszystkich lipidów) oraz w niektó- rych obszarach mózgu (ok. 30%); szcze- gólnie wysokie stężenie DHA stwierdzo- no w obszarach w pobliżu synaps nerwo- wych. U ssaków dużo DHA znajduje się w mięśniu sercowym i w plemnikach (25, 27). Świadczy to o istotnej roli tego kwa- su w prawidłowym funkcjonowaniu na- rządów i komórek. Sprecher (57) zaproponował dodat- kową drogę syntezy DHA, która przebie- ga poprzez elongację i desaturację kwasu dokozapentaenowego w mikrosomach, a następnie skracanie łańcucha węglowe- go do DHA, które zachodzi w peroksy- somach ( ryc. 6 ). Jak wynika z ryciny 6 , kwa- sy ALA i LA w przemianach metabolicz- nych współzawodniczą o te same enzymy, stąd istotne jest, aby w pożywieniu zacho- wany był odpowiedni stosunek ilościowy tych kwasów, zwłaszcza że większe powi- nowactwo do enzymów wykazują kwasy n-3 niż n-6 (13). Wiele publikacji dotyczy znaczenia kwasów EPA i DHA w prawidłowym rozwoju płodu. U ssaków w czasie cią- ży, przede wszystkim w trzecim tryme- strze, ma miejsce największa retencja DHA w układzie nerwowym płodu. U dzieci również istotne są pierwsze dwa lata po urodzeniu. U płodów i nowo narodzo- nych dzieci przyspieszone gromadzenie DHA w ośrodkowym układzie nerwo- wym jest dodatnio skorelowane z reten- cją kwasu arachidonowego (AA, C20:4 n-6). U wcześniaków obserwuje się utrud- nione gromadzenie DHA w mózgu i siat- kówce (58). Chociaż w mleku matek kar- miących nie stwierdza się zupełnego bra- ku kwasu DHA, to jednak stężenie tego kwasu jest w dużym stopniu zależne od diety. Największe jest u kobiet spożywa- jących dużo ryb, a najmniejsze u wege- tarianek. Dodatek AA oraz DHA do die- ty u laktujących kobiet zwiększa stężenie tych kwasów w mleku (59, 60). Na podstawie wielu badań dotyczących wpływu kwasów DHA i AA na rozwój pło- dów i nowo narodzonych dzieci sugeruje się więc wprowadzenie do diety ciężarnych i laktujących kobiet gotowych kwasów DHA i AA (61, 62). W USA już od 2002 r. rozpoczęto suplementację tymi kwasami odżywek dla dzieci (61). Wiele organizacji zajmujących się zdrowiem, m.in. amery- kańska agencja rządowa – Food and Drug Administration (FDA) w 2004 r. uznała, że w dietach dla wszystkich ludzi powin- ny znaleźć się długołańcuchowe kwasy tłuszczowe z rodziny n-3 – EPA i DHA. Nie wspominano tam jednak nic o kwasie ALA – macierzystym kwasie tej rodziny oraz kwasie STA, co spowodowało głosy sprzeciwu (63). Wiele bowiem prac wska- zuje na duży udział kwasu ALA w zapo- bieganiu chorobom układu krążenia, a co za tym idzie na włączenie tego kwasu do diety ludzi (64). Te zalecenia FDA mogły wynikać z badań przedstawionych wcze- śniej, które wskazują na niewielki udział kwasu ALA w syntezie długołańcucho- wych kwasów EPA i DHA. Według za- leceń organizacji dietetycznych spoży- cie długołańcuchowych NNKT powinno wynosić przynajmniej 350 mg/dzień na dorosłą osobę, chociaż niektórzy twier- dzą, że powinno wynosić nie mniej niż 500 mg/dzień (56, 65). W czerwcu 2008 r. w Baltimore (USA) odbyło się spotkanie, na którym dyskutowano aktualny stan wiedzy o znaczeniu DHA w żywieniu czło- wieka. Artykuły z tego spotkania, uzupeł- nione o wyniki dyskusji, zostały zamiesz- czone w podwójnym numerze Prostaglan- din, Leukotriens and Essential Fatty Acids (2009, 81, zeszyt 2/3). Wyniki badań wskazujące na duże zna- czenie DHA w rozwoju młodych organi- zmów, a później w utrzymaniu zdrowia osobników starszych, powinny skłonić le- karzy weterynarii do większego zaintereso- wania wielonienasyconymi kwasami tłusz- czowymi. NNKT w diecie zwierząt towa- rzyszących, jak i zwierząt gospodarskich mogą przyczynić się bowiem do lepszego utrzymaniu ich dobrostanu. Życie Weterynaryjne • 2010 • 85(9) 753 [ Pobierz całość w formacie PDF ] |