W ZDROWYM CIELE ZDROWY DUCH WPŁYW AKTYWNOŚCI FIZYCZNEJ NA, Biologia - artykuły, ANTROPOLOGIA
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 56 2007 Numer 3–4 (276–277) Strony 361–369 I wona K ołodzIejczyK Pracownia Psychofizjologii Instytut Biologii Doświadczalnej PAN Pasteura 3, 02-093 Warszawa e-mail: i.kolodziejczyk@nencki.gov.pl W ZDROWYM CIELE ZDROWY DUCH? WPŁYW AKTYWNOŚCI FIZYCZNEJ NA FUNKCJONOWANIE POZNAWCZE W STARSZYM WIEKU WSTęP Obserwowane w ostatnim stuleciu wydłu- żanie się życia ludzkiego sprawia, że coraz dłużej trwa okres starości. Celem, jaki staje w związku z tym przed współczesną nauką, jest więc umożliwienie starszym osobom jak najdłuższego cieszenia się zarówno zdrowiem fizycznym, jak i sprawnością intelektualną. O przebiegu procesu starzenia decyduje cały szereg czynników (zob. np. K ołodzIej - czyK 2007). Na część spośród nich nie mamy wpływu, są jednak takie, które w dużej mie- rze zależą od nas. Należy do nich aktywność fizyczna. Wyniki wielu badań sugerują, że wy- soka wydolność sercowo-naczyniowa 1 (ang. cardiovascular fitness), będąca jednym z ele- mentów ogólnej kondycji fizycznej, wpływa pozytywnie nie tylko na funkcjonowanie or- ganizmu, ale także na sprawność intelektual- ną w starszym wieku (c olcombe i współaut. 2003). Wydaje się więc, że jest to czynnik szczególnie obiecujący, jeśli chodzi o możli- wości poprawy jakości życia starszych osób. W niniejszym artykule omówię wyniki badań dotyczących związku między aktywno- ścią i sprawnością fizyczną (ten termin stoso- wać będę zamiennie z określeniem „wydol- ność sercowo-naczyniowa”) a starzeniem po- znawczym. Opiszę wpływ aktywności fizycz- nej zarówno na funkcjonowanie poznawcze, jak i na budowę i pracę mózgu. Przytoczę, sformułowane na podstawie badań na zwie- rzętach, hipotezy dotyczące mechanizmów mózgowych leżących u podłoża zmian spo- wodowanych ćwiczeniem. Na zakończenie przedstawię pytania pozostające wciąż bez odpowiedzi i zagadnienia wymagające dal- szych badań. AKTYWNOŚć FIZYCZNA A POZIOM FUNKCJONOWANIA POZNAWCZEgO W STARSZYM WIEKU W literaturze istnieje cały szereg badań podłużnych 2 , w których duże (liczące od kilkuset do kilku tysięcy osób) grupy ludzi starszych (mających zazwyczaj powyżej 65 lat) badano w odstępach kilkuletnich, od- nosząc zaobserwowane zmiany w ich funk- cjonowaniu poznawczym do ich aktywności fizycznej w momencie rozpoczęcia badania. Wyniki tych prac jednoznacznie sugerują, że aktywność fizyczna związana jest z mniej- 1 Wydolność sercowo-naczyniowa definiowana jest jako efektywność serca, naczyń krwionośnych i płuc w do- starczaniu tlenu do mięśni. 2 W badaniach nad starzeniem stosuje są dwa rodzaje porównań: podłużne oraz poprzeczne. Badania podłużne (ang. longitudinal ) to wielokrotne pomiary wartości określonej zmiennej u tych samych osób, dokonywane w pewnych odstępach czasu (np. co kilka lat). Natomiast w badaniach poprzecznych (ang. cross-sectional ) po- równuje się pod względem określonej zmiennej grup osób w różnym wieku, przy czym pomiaru owej zmiennej dokonuje się we wszystkich grupach w tym samym mniej więcej czasie (zob. np. K ołodzIejczyK 2007). 362 I wona K ołodzIejczyK szym ryzykiem pogorszenia funkcjonowania poznawczego i demencji. Na podstawie wy- ników 4615 starszych osób przebadanych dwukrotnie w odstępie 5-letnim stwierdzono m.in., że prawdopodobieństwo demencji jest znacznie większe u osób nie uprawiających żadnej aktywności fizycznej niż u badanych uprawiających jakąś formę ruchu (l aurIn i współaut. 2001). Przeprowadzona przez inny zespół analiza wyników 1740 osób wykaza- ła, że częstość występowania demencji 6 lat po pierwszym badaniu jest istotnie mniejsza u osób, które ćwiczyły co najmniej 3 razy w tygodniu niż u osób, które ćwiczyły rzadziej (l arson i współaut. 2006). Z kolei y affe i współaut. (2001) analizowali związek mię- dzy liczbą godzin w tygodniu poświęconych na chodzenie a zmianami funkcjonowania poznawczego u 5925 kobiet na przestrzeni 6-8 lat. U kobiet, które więcej chodziły w momencie rozpoczęcia badań, zaobserwo- wano mniejsze pogorszenie funkcjonowania poznawczego, mierzonego testem Mini-Men- tal State Examination (MMSE) 3 . Inne bada- nie, obejmujące osoby w wieku 70–79 lat, doprowadziło do wniosku, że kondycja oraz aktywność fizyczna są dobrymi predyktorami poziomu funkcjonowania poznawczego 2,5 roku po pierwszym badaniu (a lbert i współ- aut. 1995). Podobne wyniki uzyskali b arnes i współaut. (2003): udowodnili, że wielkość pogorszenia funkcjonowania poznawczego na przestrzeni 6 lat można przewidzieć na podstawie poziomu kondycji fizycznej na po- czątku. Z kolei s chuIt i współaut. (2001) po- dzielili 347 starszych mężczyzn na dwie gru- py: w jednej znalazły się osoby uprawiające aktywność fizyczną przez ponad 1 godzinę dziennie, w drugiej — pozostali. Przedmiotem analizy była wielkość pogorszenia funkcjo- nowania poznawczego, mierzonego testem MMSE. Badacze uzyskali wynik sugerujący, że ryzyko pogorszenia funkcjonowania poznaw- czego na przestrzeni 3 lat jest dwukrotnie większe u osób uprawiających aktywność fi- zyczną przez mniej niż godzinę dziennie niż u osób bardziej aktywnych. r ogers i współaut. (1990) badali osoby zbliżające się do wieku emerytalnego, aby określić, jak ewentualne zmiany w ich trybie życia wpłyną na funkcjonowanie poznawcze. Stwierdzili, że po upływie 4 lat osoby, które kontynuowały pracę oraz ci emeryci, któ- rzy regularnie angażowali się w aktywność fizyczną, osiągali wyższe wyniki w testach funkcjonowania poznawczego w porównaniu z osobami, które po przejściu na emeryturę nie uprawiały żadnej formy aktywności. P o - dewIls i współaut. (2005), badając 3375 osób powyżej 65. roku życia zauważyli, że aktyw- ność fizyczna związana jest z obniżonym ry- zykiem zachorowania na chorobę Alzheimera po ponad 5 latach od pierwszego badania. Zależność ta istniała jednak tylko u osób nie posiadających genu APOe4 , związanego z podwyższonym ryzykiem wystąpienia tej choroby. U osób posiadających ten gen nie stwierdzono zależności między aktywnością fizyczną a ryzykiem wystąpienia choroby Al- zheimera. Również r ovIo i współaut. (2005) stwierdzili, że ryzyko demencji w wieku 65– 79 lat jest mniejsze u osób, które w wieku średnim ćwiczyły co najmniej 2 razy w tygo- dniu. Jednak — w przeciwieństwie do P ode - wIlsa i współaut. (2005) — r ovIo i współaut. (2005) otrzymali wyniki sugerujące, że zależ- ność ta jest silniejsza dla osób posiadających gen APOe4 . Autorzy omówionych prac, oceniając zmia- ny w funkcjonowaniu poznawczym, posługi- wali się albo kryteriami diagnostycznymi de- mencji, albo też bardzo ogólnymi miarami, ta- kimi jak test MMSE. Stosunkowo mniej badań dotyczyło związku między aktywnością lub kondycją fizyczną a miarami poszczególnych funkcji poznawczych; ponadto otrzymane wy- niki są niejednoznaczne. Na przykład r Ichards i współaut. (2003) stwierdzili, że zaangażowa- nie w aktywność fizyczną w wieku 36 lat jest związane z wolniejszym pogarszaniem się pa- mięci między 43. a 53. rokiem życia, przy czym osoby, które nadal były aktywne fizycznie w wieku 43 lat, w wieku 53 lat charakteryzowały się lepszą pamięcią niż osoby, które zaniechały tego typu aktywności. Na podstawie tej ostat- niej obserwacji autorzy sformułowali wniosek, że korzyści związane z aktywnością fizyczną zanikają, jeśli zaniecha się uprawiania ruchu. c hrIstensen i m acKInnon (1993) otrzymali wy- niki sugerujące, że wyższy poziom aktywności fizycznej związany jest z lepszymi wynikami testów inteligencji płynnej u starszych osób. Z kolei v an b oxtel i współaut. (1997) nie stwierdzili związku kondycji fizycznej z miara- mi pamięci ani inteligencji płynnej. Także e me - ry i współaut. (1995) nie otrzymali zależności między czasem poświęconym na chodzenie a miarami pamięci. 3 Krótka skala służąca do ogólnej oceny funkcjonowania poznawczego starszych osób. W zdrowym ciele zdrowy duch? 363 Zmienną stosunkowo chętnie badaną w kontekście wpływu aktywności fizycznej na starzenie poznawcze jest czas reagowania, uważany za miarę tempa opracowywania informacji w układzie nerwowym. Jedne z pierwszych badań nad związkiem aktywno- ści fizycznej z czasem reakcji starszych osób przeprowadzone zostały w latach 70. przez Spirduso (s PIrduso 1975, s PIrduso i c lIfford 1978). Porównując młodych i starszych męż- czyzn uprawiających sport lub prowadzących siedzący tryb życia stwierdziła ona, że czas re- agowania starszych osób uprawiających sport jest istotnie krótszy niż czas reakcji osób starszych prowadzących siedzący tryb życia i podobny do czasu reakcji młodych nieaktyw- nych fizycznie badanych. Otrzymane przez nią wyniki zostały potwierdzone m.in. przez h atta i współaut. (2005), chociaż np. h Ill - man i współaut. (2004) nie otrzymali istotnej zależności między aktywnością fizyczną a cza- sem reakcji. Z kolei e mery i współaut. (1995), badając osoby w wieku 18-94 lata zauważyli, że spowolnienie czasu reagowania związane z wiekiem jest mniejsze u osób, które dużo chodzą niż u osób mniej aktywnych. Także d IK i współaut. (2003) zaobserwowali, że ak- tywność fizyczna w wieku 15–25 lat koreluje z tempem opracowywania informacji w star- szym wieku; związek ten występował jednak- że tylko u mężczyzn. Jednocześnie badacze ci nie stwierdzili związku między aktywnością fizyczną w młodości a ogólnym poziomem funkcjonowania poznawczego, mierzonym testem MMSE. Przytoczone dane sugerują, że istnieje związek między aktywnością fizyczną (za- równo w młodości, jak i w starszym wieku) a poziomem funkcjonowania poznawczego starszych osób. Zależność taką otrzymano dla ogólnych miar funkcjonowania poznawczego oraz dla wskaźników częstości występowa- nia demencji. Również szybkość reagowania na proste bodźce okazała się mieć związek z aktywnością i kondycją fizyczną. Natomiast wyniki dotyczące zależności między aktyw- nością fizyczną a miarami innych funkcji po- znawczych, takich jak pamięć czy inteligen- cja, są niejednoznaczne. Należy jednak zwrócić uwagę, że omó- wione badania mają charakter obserwacyjny: autorzy odnoszą poziom aktywności fizycznej badanych lub ich kondycji fizycznej do wy- ników różnego typu testów funkcjonowania poznawczego. Jeśli osoby częściej uprawiają- ce sport lub charakteryzujące się lepszą kon- dycją fizyczną osiągają jednocześnie lepsze wyniki w testach poznawczych, autorzy tego typu badań formułują wniosek o pozytyw- nym wpływie aktywności fizycznej na funk- cje poznawcze. Tymczasem istnienie współza- leżności między omawianymi zmiennymi nie upoważnia nas do twierdzenia, że aktywność fizyczna wpływa na funkcjonowanie poznaw- cze. Obserwacyjny charakter niniejszych da- nych nie pozwala na określenie relacji przy- czynowo-skutkowej. Być może, jak sugerują autorzy omówionych badań, aktywny tryb ży- cia i dobra kondycja fizyczna sprzyjają zacho- waniu wysokiego poziomu funkcji poznaw- czych. Może być jednak inaczej: zarówno kondycja fizyczna, jak i poziom funkcjono- wania poznawczego w starszym wieku mogą zależeć od innych czynników, związanych z odpornością na procesy starzenia. Ponadto aktywność fizyczna może być związana z sze- regiem innych zachowań składających się na tzw. zdrowy tryb życia, takich jak zdrowe od- żywianie czy powstrzymywanie się od pale- nia (c hurchIll i współaut. 2002). Omówione badania nie pozwalają na oddzielenie wpły- wu tych czynników od wpływu aktywności fizycznej na starzenie poznawcze. Aby stwierdzić, czy między aktywnością fizyczną a funkcjonowaniem poznawczym w starszym wieku istnieje związek przyczy- nowo-skutkowy, niezbędne są więc badania eksperymentalne, w których osoby badane przypisane losowo do jednej z dwóch grup — eksperymentalnej lub kontrolnej — pod- daje się różnego typu oddziaływaniom. W badaniach takich najczęściej porównuje się efekty treningu aerobowego 4 , zwiększające- go wydolność sercowo-naczyniową, albo z działaniem innego typu treningu (joga, roz- ciąganie), albo też z brakiem jakichkolwiek oddziaływań. Posługując się takim schematem stwier- dzono, że trwający od dwóch tygodni do 3 lat trening powoduje m.in. zwiększenie zakre- su pamięci bezpośredniej (h assmen i współ- aut. 1992), poprawę szybkości reagowania (r IKlI i e dwards 1991), poprawę wykonania zadań zależnych od funkcji wykonawczych (K ramer i współaut. 1999) oraz poprawę wy- konania szeregu testów neuropsychologicz- nych (d ustman i współaut. 1984, b enloucIf i współaut. 2004). Inni badacze nie zaobser- 4 Do ćwiczeń aerobowych zalicza się m.in. chodzenie, bieganie, jazdę na rowerze, pływanie i aerobik. 364 I wona K ołodzIejczyK wowali jednak pozytywnych efektów trenin- gu (b lumenthal i m adden 1988, b lumenthal i współaut. 1991, o Ken i współaut. 2006). Trudno więc o jednoznaczne rozstrzygnięcie, czy trening fizyczny w starszym wieku może przyczyniać się do poprawy funkcjonowania poznawczego. Zagadnienie to próbowali zgłębić c ol - combe i K ramer (2003). Przeprowadzili oni metaanalizę uwzględniającą wyniki 18 ba- dań opublikowanych w latach 1966–2001 i obejmujących osoby powyżej 55. roku ży- cia, które poddano treningowi aerobowemu. Ich celem było sprawdzenie, czy trening taki poprawia funkcjonowanie poznawcze star- szych osób i jaki rodzaj zadań jest najbardziej podatny na jego wpływ. Analizowali także związek obserwowanych efektów z cecha- mi osób badanych oraz rodzajem i natęże- niem treningu. Stwierdzili, że — ogólnie rzec biorąc — trening ma pozytywny wpływ na funkcjonowanie poznawcze starszych osób. Najsilniejszy efekt ćwiczenia zaobserwowali dla funkcji wykonawczych, chociaż pozosta- łe analizowane zmienne (szybkość, zdolności wzrokowo-przestrzenne oraz kontrolowane — nie automatyczne — opracowywanie informa- cji) również ulegały poprawie pod wpływem treningu. Stwierdzili, że korzyści zależne są od czasu trwania całego treningu i pojedyn- czych sesji: największą poprawę odnotowali dla programów trwających ponad pół roku, natomiast sesje trwające mniej niż 30 minut owocowały bardzo niewielkimi zmianami w funkcjonowaniu. Trening aerobowy połączo- ny z siłowym dawał więcej korzyści niż sam trening siłowy, zaś grupą, u której obserwo- wano największą poprawę funkcjonowania były osoby pomiędzy 66. a 70. rokiem życia. Wyniki te potwierdzają hipotezę, że trening fizyczny w starszym wieku może wpływać pozytywnie na funkcjonowanie poznawcze. Badania nad wpływem treningu na funk- cjonowanie starszych osób doprowadziły do jeszcze jednego wniosku: stwierdzono miano- wicie, że aktywność fizyczna może wpływać pozytywnie nie tylko na funkcje poznaw- cze, ale także na samopoczucie. Efekt taki zaobserwowali między innymi b lumenthal i współaut. (1991), l ee i r ussell (2003), m c a u - ley i współaut. (2005) oraz o Ken i współaut. (2006). Ich wyniki znalazły potwierdzenie w metaanalizie n etza i współaut. (2005), któ- rzy, uwzględniając wyniki 36 badań, stwier- dzili, że trening, zwłaszcza aerobowy, przy- czynia się do poprawy samopoczucia. AKTYWNOŚć FIZYCZNA A STRUKTURA I FUNKCJONOWANIE MóZgU STARSZYCH OSóB W literaturze znaleźć można zaledwie kil- ka prac analizujących relację między aktyw- nością fizyczną a budową ludzkiego mózgu w kontekście starzenia. Porównując osoby różniące się poziomem kondycji fizycznej stwierdzono, że typowe dla starszego wieku zmiany w budowie istoty szarej (widoczne zwłaszcza w obszarach czołowych, skronio- wych i ciemieniowych kory) oraz istoty bia- łej są mniejsze u osób bardziej sprawnych (c olcombe i współaut. 2003). W kolejnej pracy ci sami autorzy udowodnili, że opisany związek ma charakter przyczynowo-skutko- wy: u starszych osób poddanych 6-miesięcz- nemu treningowi aerobowemu zaobserwo- wano wzrost objętości zarówno istoty białej, jak i istoty szarej, przy czym zmiany w obrę- bie tej ostatniej dotyczyły głównie obszarów skroniowych i przedczołowych (c olcombe i współaut. 2006). Trening kontrolny, obejmu- jący m.in. rozciąganie, nie dawał takich ko- rzyści. Przytoczone obserwacje potwierdzają i niejako tłumaczą wyniki metaanalizy c ol - combe i K ramera (2003), opisane powyżej. Przypomnijmy, że badacze ci porównywali wpływ treningu na wykonanie różnego ro- dzaju zadań i największą poprawę stwierdzili dla funkcji wykonawczych. Procesy te anga- żują czołowe i ciemieniowe obszary kory, a więc właśnie te struktury, dla których zaob- serwowano pozytywny wpływ aktywności i kondycji fizycznej (m c a uley i współaut. 2004). Przyczyny wzrostu objętości mózgu w odpowiedzi na trening fizyczny nie są jasne. Opisane zmiany mogą być spowodowane np. powiększaniem się ciał komórek nerwowych, zwiększaniem się liczby lub rozmiarów ko- mórek glejowych, albo też wzrostem liczby połączeń dendrytycznych (K ramer i współ- aut. 2006). W innych badaniach dotyczących związku między aktywnością fizyczną a zmianami w budowie i funkcjonowaniu mózgu analizowa- no m.in. poziom przepływu krwi przez mózg i uszkodzenia istoty białej. Wyniki nie są jed- noznaczne. Za pozytywną rolą aktywności fizycznej przemawia wynik uzyskany przez r ogersa i współaut. (1990), którzy stwierdzi- W zdrowym ciele zdrowy duch? 365 li, że osoby, które po przejściu na emeryturę nie uprawiały żadnej formy aktywności, cha- rakteryzowały się zmniejszonym poziomem przepływu krwi przez mózg w porównaniu z osobami kontynuującymi pracę zawodową albo regularnie ćwiczącymi. Natomiast ani w grupie osób zdrowych, ani u ludzi dotknię- tych demencją nie zaobserwowano zależ- ności między aktywnością fizyczną a uszko- dzeniami istoty białej (P odewIls i współaut. 2007). Można przypuszczać, że różnicom w budowie mózgu związanym z aktywnością i sprawnością fizyczną towarzyszyć będą różnice wzorca aktywacji podczas wykony- wania różnego typu operacji poznawczych. Jak do tej pory hipoteza ta była testowana w jednym tylko badaniu. Stosując funkcjo- nalny rezonans magnetyczny c olcombe i współaut. (2004) rejestrowali aktywność mózgów badanych osób w trakcie wykony- wania zadania wywołującego konflikt po- znawczy, tzw. flanker task. Badanym pre- zentowano strzałkę skierowaną w prawo albo w lewo, otoczoną czterema innymi strzałkami (po dwie z każdej strony), skiero- wanymi w tym samym kierunku co strzałka środkowa albo w kierunku przeciwnym. Za- danie badanych polegało na zareagowaniu na środkową strzałkę zgodnie z jej kierun- kiem. Kierunek, w jakim skierowane były otaczające strzałki (zgodny lub niezgodny z kierunkiem strzałki środkowej) decydował o tym, czy próba miała charakter spójny, czy też nie. W pierwszym z przeprowadzo- nych eksperymentów autorzy porównywali aktywację mózgów osób podzielonych na dwie grupy na podstawie ich sprawności fizycznej. Osoby o wyższej wydolności ser- cowo-naczyniowej, poza lepszymi wynika- mi behawioralnymi, wykazywały silniejszą aktywację obszarów związanych z kontro- lą uwagową (m.in. prawy środkowy zakręt czołowy, górny zakręt czołowy i płacik cie- mieniowy górny) i słabszą aktywację przed- niej kory obręczy, struktury wrażliwej na występujący w próbach niespójnych kon- flikt reakcji. Wyniki te zostały powtórzone w drugim eksperymencie, w którym jedną z badanych grup poddano trwającemu 6 miesięcy treningowi aerobowemu, druga zaś przez 6 miesięcy uprawiała ćwiczenia rozciągające. W grupie trenującej ćwicze- nia aerobowe obserwowano silniejszą, w porównaniu z grupą kontrolną, aktywność w obszarach związanych z kontrolą uwago- wą i słabszą aktywację przedniej kory obrę- czy. Na podstawie otrzymanych wyników autorzy formułują wniosek, że lepsza kon- dycja fizyczna przyczynia się do lepszego wykonania zadań angażujących funkcje wy- konawcze oraz do silniejszej aktywacji ob- szarów kory istotnych dla wykonywanego zadania. Funkcjonalny rezonans magnetyczny jest techniką stosunkowo młodą, czym można zapewne tłumaczyć brak większej liczby ba- dań dotyczących wpływu kondycji fizycznej na aktywację poszczególnych struktur mó- zgu. Nieco więcej prac wykorzystuje metodę elektroencefalografii, stosowaną w badaniach ludzkiego mózgu od blisko 100 lat (d urKa 1999). Rejestrując aktywność elektryczną mózgu analizuje się tzw. potencjały wywoła- ne — potencjały mózgowe zsynchronizowane w czasie z prezentacją bodźca lub wykony- waną operacją poznawczą. W badaniach tych stosunkowo wiele uwagi poświęcono fali P3, pozytywnemu komponentowi pojawiającemu się w odpowiedzi na nowy lub rzadki bo- dziec ok. 250 ms po jego prezentacji. W ana- lizach bierze się pod uwagę dwie cechy tej fali: jej latencję, będącą miarą tempa opraco- wywania informacji o bodźcu, oraz amplitu- dę, odzwierciedlającą ilość zasobów uwago- wych zaangażowanych w zadanie (K ramer i h Illman 2006). Badania dotyczące wpływu ćwiczenia na cechy potencjału P3 wykazały, że zarówno jego latencja, jak i amplituda może zależeć od kondycji i aktywności fizycznej badanych. Stwierdzono, że latencja P3 jest krótsza u osób aktywnych fizycznie niż u nieaktyw- nych (d ustman i współaut. 1990, h Illman i współaut. 2004), a także że osoby bardziej aktywne charakteryzują się większą amplitu- dą tej fali (h Illman i współaut. 2004, h atta i współaut. 2005). Przytoczone wyniki sugerują istnienie związku między sprawnością fizyczną i ak- tywnością w starszym wieku a strukturą i funkcjonowaniem mózgu. Związek ten tłu- maczy omówione wcześniej zależności mię- dzy aktywnością fizyczną a funkcjonowaniem poznawczym. Na uwagę zasługuje spójność wyników poszczególnych eksperymentów: obszary mózgu, których struktura okazała się mieć związek z aktywnością fizyczną, zaanga- żowane są w operacje poznawcze pozostają- ce pod szczególnie silnym wpływem ćwicze- nia. Obserwacje dotyczące związku między aktywnością fizyczną a strukturą i funkcją mózgu tłumaczą więc niejako wyniki badań behawioralnych. [ Pobierz całość w formacie PDF ] |