W. 1, Zoologia
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 1 Różnorodność organizmów i systematyka WSTĘP DO BIORÓŻNORODNOŚCI I SYSTEMATYKI Różnorodność biologiczna i obecny stan jej poznania Dotychczas opisano około 1,7 miliona gatunków organizmów, a co roku odkrywa się około 15 000 nowych. Przypuszcza się, że na poznanie czeka jeszcze co najmniej kilka milionów gatunków, a całkowita ich liczba może wynosić nawet od 4 do 100 milionów. Szacuje się, że do dzisiaj opisano mniej niż 10% gatunków bakterii, około 5% gatunków grzybów i jedynie około 2% gatunków nicieni oraz mniej niż 20% gatunków owadów. Różnorodnością biologiczną , inaczej różnorodnością biotyczną lub bioróżnorodnością (najmniej adekwatne tłumaczenie z ang. biodiversity ) określamy różnorodność form życia oraz poziomów jego organizacji, a także różnorodność ekosystemów na Ziemi lub dokładniej w sferze życia, czyli w biosferze. Wszystkie organizmy na naszej planecie należą do naszego dziedzictwa biologicznego, a ich istnienie zależy od stanu i równowagi całej przyrody, np. ludzie zależą od organizmów, które utrzymują sprzyjający życiu skład gazów w atmosferze, wspomagają tworzenie gleby, rozkładają martwą materię organiczną i włączają ponownie sole mineralne w obieg materii oraz dostarczają pokarmu. Człowiek wykorzystuje dla swoich celów wiele gatunków: 1) produkcja leków, np. w USA ponad 40% przepisywanych lekarstw jest pochodzenia naturalnego; dopiero się uczymy, jak efektywnie wynajdywać organizmy potencjalnie przydatne w produkcji leków; 2) oczyszczanie ścieków; 3) produkcja kosmetyków, itp. Niestety, nieprzemyślana i zbyt egoistyczna działalność człowieka powoduje zmniejszenie bioróżnorodności – gatunki często wymierają, zanim zostaną odkryte i opisane. Zaniepokojenie tym zjawiskiem narasta i coraz więcej ludzi dostrzega negatywne jego konsekwencje. Biolodzy alarmują, żeby szybciej identyfikować nowe gatunki oraz chronić bioróżnorodność. Wielu z nich sądzi, że głównym celem badań w XXI wieku powinno być opisanie wszystkich jeszcze nie zidentyfikowanych gatunków, które żyją na świecie. Ważnym krokiem w tym celu jest stworzenie światowej bazy danych o bioróżnorodności (GBIF) oraz bazy gatunków (Catalogue of Life), dostępnych przez Internet. Inne projekty, zainicjowane w 2002 roku przez Program Ochrony Środowiska Narodów Zjednoczonych (U.N. Environment Programme) oraz Fundusz na Rzecz Środowiska (Global Environment Facility), mają na celu identyfikację nowych gatunków w środowiskach podziemnych. Obecna dekada 2011-2020 została prze ONZ uznana jako dekada bioróżnorodności. Warto tu także pokreślić europejski projekt „Fauna Europaea”, również dostępny przez Internet, który dotyczy nie tylko inwentaryzacji fauny naszego kontynentu, ale także dba o normalizację klasyfikacji i odpowiedni poziom nazewnictwa zwierząt. Podstawy systematyki Dla poznania różnorodności organizmów oraz sprawnej komunikacji naukowców i nie tylko, konieczne jest uporządkowanie wiedzy. Nauka zajmująca się różnorodnością organizmów i ich powiązaniami ewolucyjnymi została nazwana systematyką . Jej ważnym działem jest taksonomia – nauka o nadawaniu nazw, opisywaniu i klasyfikowaniu organizmów. Termin klasyfikowanie oznacza grupowanie organizmów na podstawie podobieństw będących wynikiem związków historycznych między liniami ewolucyjnymi. Systematycy (uczeni zajmujący się systematyką) wciąż się spierają, które sposoby wnioskowania o historii życia na Ziemi są najlepsze. W wyniku tego klasyfikacja organizmów często bywa kontrowersyjna. Techniki molekularne, wprowadzone ostatnio do taksonomii, znacznie zrewolucjonizowały tę dziedzinę nauki. W 2003 roku Paul Hebert wraz ze współpracownikami przestawił propozycję klasyfikacji organizmów opartej na strukturze DNA, a nie na ich budowie morfologicznej, co było główną podstawa w dotychczasowym, tradycyjnym ujęciu, powszechnie znanym z różnych podręczników biologicznych. Według Heberta każdy organizm posiada własny „kod kreskowy DNA” , a biolodzy powinni się nauczyć je odczytywać i stosować je do rozpoznawania gatunków. DNA jest już stosowany do identyfikacji bakterii oraz do innych grup organizmów. Systematyka jest nauką , w której ciągle na nowo ocenia się dotychczasowe dane, hipotezy oraz teorie. Nowe odkrycia naukowe (w różnych dziedzinach biologii) i interpretacje wpływają na poglądy S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 2 dotyczące systematyki. W konsekwencji tego nasze wyobrażenia o pokrewieństwach pomiędzy organizmami i sposoby ich klasyfikowania ciągle się zmieniają. Podczas tych wykładów poznamy niektóre metody wnioskowania o historii ewolucyjnej życia oraz zostaną opisane (diagnoza i charakterystyka) główne grupy zwierząt. Na moich wykładach skupimy się na bezkręgowcach (Invertebrata) zasiedlających naszą planetę. Przedstawione zostaną także sposoby ich klasyfikowania na podstawie najnowszych danych morfologicznych, rozwojowych, paleontologicznych, behawioralnych i molekularnych. Szczególnie zaś zwrócimy uwagę na wielokomórkowce (Metazoa), szczególnie w. właściwe (Eumetazoa) obejmujące tkankowce (Histozoa). NAZEWNICTWO DWUIMIENNE Na Ziemi istnieją miliony form życia. Poznanie tej różnorodności wymaga sprawnego systemu ich identyfikowania. Wyobraźmy sobie, że zamierzamy stworzyć system klasyfikacji. Na jakiej podstawie powinniśmy zaklasyfikować żywe organizmy do poszczególnych kategorii? Czy zaliczymy owady, nietoperze i ptaki do jednej grupy na podstawie obecności skrzydeł i zdolności do lotu? Czy połączymy kałamarnice, wieloryby, ryby, pingwiny i mistrzów olimpijskich w pływaniu w grupę organizmów pływających? A może będziemy grupować organizmy według ich przydatności kulinarnej, umiejscawiając homary i tuńczyki w tej samej części menu jako „owoce morza”? W zależności od przeznaczenia, każdy z tych sposobów może być przydatny. Takie metody były już używane w przeszłości; na przykład w IV wieku n.e. święty Augustyn klasyfikował zwierzęta jako użyteczne, szkodliwe i zbyteczne z punktu widzenia człowieka. Dopiero w czasach renesansu uczeni zaczęli klasyfikować organizmy na podstawie ich cech charakterystycznych. Z wielu różnych systemów klasyfikacji, do dziś przetrwał jedynie nieco zmodyfikowany system, stworzony przez Karola Linneusza w połowie XVIII wieku. Klasyfikował on organizmy głównie na podstawie podobieństw morfologicznych. Aż do połowy XVIII wieku gatunkom nadawano rozwlekłe, opisowe nazwy, czasami zawierające 10 lub więcej łacińskich słów! Linneusz uprościł klasyfikację naukową, tworząc system nazewnictwa dwuimiennego ( binominalnego ), w którym każdemu gatunkowi nadaje się dwuczłonową nazwę. Pierwsza jej część określa rodzaj, druga to epitet gatunkowy , oznaczający konkretny gatunek w obrębie tego rodzaju. Należy pamiętać, że sam epitet gatunkowy nie jest nazwą gatunku. Co więcej, ten sam epitet może zostać użyty w nazwie gatunku należącego do innego rodzaju. Na przykład Curculio nucum to naukowa nazwa słonika orzechowca – chrząszcza z rodziny ryjkowców, podczas gdy Sitona lineatus jest nazwą naukową oprzędzika paskowanego (wyraz lineatus pochodzi z łacińskiego wyrazu oznaczającego paskowany). Zatem dla jednoznacznego określenia gatunku muszą zostać użyte obie części nazwy. Nazwę rodzajową po łacinie należy pisać wielką literą, a epitet gatunkowy – małą. Oba wyrazy zawsze się pisze kursywą. Natomiast nazwy wyższych kategorii systematycznych pisze się zawsze dużej litery i zwykle pismem prostym. Dla określenia wszystkich gatunków danego rodzaju może zostać użyta sama nazwa rodzajowa (na przykład nazwa Curculio określa wszystkie gatunki z rodzaju słonik), natomiast epitet gatunkowy nie może zostać użyty samodzielnie i powinien być poprzedzony pełną lub skróconą nazwą rodzajową, na przykład Curculio nucum lub C. nucum ). Dla większości dziedzin biologii nazewnictwo naukowe i klasyfikacja organizmów są niezwykle istotne. Na przykład biolodzy zajmujący się skutkami zanieczyszczeń w środowiskach wodnych muszą umieć określać względną liczebność każdego gatunku organizmu w badanych zbiorowiskach. Wymaga to precyzyjnego nazwania każdego wykrytego gatunku przy pomocy nazwy naukowej. Dzięki nazwom naukowym biologia stała się prawdziwie międzynarodową dziedziną wiedzy. Chociaż potoczne nazwy różnych organizmów są odmienne w różnych krajach i językach, dany gatunek może być wszędzie zidentyfikowany przy pomocy nazwy naukowej (łacińskiej). Dzięki niej np. uczony z Delhi wie dokładnie, jakiego organizmu użył w swoich badaniach naukowiec polski i dzięki temu może powtórzyć lub rozwinąć badania kolegi, wykorzystując ten sam gatunek. JEDNOSTKI TAKSONOMICZNE Klasyfikowanie organizmów pomaga biologom uporządkować wiedzę. Linneusz stworzył układ hierarchiczny, w którym gatunki łączy się w jednostki wyższego rzędu. Im wyższy szczebel hierarchii, na którym znajduje się dana jednostka, tym więcej organizmów obejmuje. Tworząc swój system, Linneusz nie znał teorii ewolucji. Nie zdawał też sobie sprawy, jak wielka jest liczba żyjących i wymarłych organizmów, S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 3 gdyż większość z nich została odkryta później. Jego system klasyfikacji okazał się jednak niezwykle elastyczny i zachował przydatność w obliczu nowych odkryć. Niewiele innych osiemnastowiecznych wynalazków przetrwało do dzisiaj w formie, którą ich twórcy mogliby rozpoznać. Jednostki taksonomiczne tworzą układ hierarchiczny – od gatunku po królestwo (przykład z wykładu). Blisko spokrewnione gatunki łączy się w jeden rodzaj , a blisko spokrewnione rodzaje – w rodzinę . Rodziny łączy się w rzędy , rzędy w gromady , gromady w typy , a typy w królestwa , te ostatnie w domeny . Takson to jednostka systematyczna dowolnego szczebla hierarchii. Na przykład gromada ssaków jest taksonem, który obejmuje wiele różnych rzędów. Każdy takson może zostać podzielony na mniejsze jednostki, takie jak podtypy czy nadgromady. Na przykład podtyp kręgowce w obrębie typu jest taksonem, który zawiera kilka gromad, między innymi płazy i ssaki. W tym przypadku zarówno kręgowce jak i strunowce, jak też płazy oraz ssaki są taksonami, chociaż każdy z nich należy do innej kategorii systematycznej, czyli jest `inną jednostką systematyczną. Niektórzy systematycy odchodzą od klasyfikacji tradycyjnej, ponieważ ich zdaniem nie pasuje ona do najnowszych odkryć. W systematyce linneuszowskiej sprawiają im kłopot ciągłe zmiany nazewnictwa i pozycji systematycznej organizmów, wynikające z odkrywania nowych gatunków oraz rewizji kolejnych grup systematycznych i ustalania pokrewieństw między grupami. Pewni biolodzy proponują bardzo odmienny system klasyfikacji, nazwany PhyloCode. W systemie tym organizmy grupuje się w klady. Klad jest definiowany jako grupa organizmów ze wspólnym przodkiem. Nie wiadomo jednak, czy – a jeśli tak, to kiedy – uczeni porzucą nomenklaturę linneuszowską i tradycyjny system klasyfikacji hierarchicznej. Jak na razie jest on bardzo rozpowszechniony i dość praktyczny. NAJWYŻSZE KATEGORIE SYSTEMATYCZNE Rozwój taksonomii jest dobrym przykładem postępu nauki. Od czasów Arystotelesa aż do połowy XIX wieku biolodzy dzielili świat żywy na dwa królestwa – rośliny (Plantae) i zwierzęta (Animalia). Po wynalezieniu mikroskopów stało się oczywiste, że wielu organizmów nie da się łatwo zaliczyć do żadnego z tych królestw. Na przykład jednokomórkowy organizm zwany eugleną ( Euglena ) w obecności światła prowadzi fotosyntezę jak roślina, ale w ciemności aktywnie poszukuje pożywienia, niczym zwierzę. W 1866 roku niemiecki biolog Ernst Haeckel zaproponował utworzenie trzeciego królestwa – Protista , do którego zaliczył bakterie i inne mikroorganizmy, takie jak Euglena , których nie można było przypisać ani do roślin, ani do zwierząt. Obecnie wielu biologów do tego królestwa zalicza także glony (również formy wielokomórkowe), pierwotniaki, oraz organizmy grzybopodobne – lęgniowce i śluzowce. W 1937 roku francuski biolog Edouard Chatton wprowadził terminy: prokariotyczny („nie mający jądra”) dla określenia bakterii, oraz eukariotyczny („mający jądro”) dla określenia wszystkich innych rodzajów komórek. Podział na prokarionty i eukarionty jest obecnie powszechnie akceptowany przez biologów. W latach 60-tych ubiegłego wieku zaawansowane techniki mikroskopii elektronowej oraz metody biochemiczne pozwoliły na odkrycie innych różnic w budowie komórek, przyczyniając się do powstania nowych propozycji klasyfikacji organizmów. W 1969 roku R. H. Whittaker zaproponował podział świata żywego na pięć królestw na podstawie różnic w strukturze komórek i sposobach pobierania pożywienia ze środowiska. Jego zdaniem grzyby (drożdże, pleśnie i grzyby wyższe) powinny zostać usunięte z królestwa roślin i zaliczone do osobnego królestwa grzybów (Fungi), ponieważ nie są zdolne do fotosyntezy i pobierają substancje pokarmowe wytworzone przez inne organizmy. Grzyby różnią się od roślin także budową ścian komórkowych, organizacją ciała oraz sposobami rozmnażania. Królestwo Procaryota zostało utworzone dla bakterii, które różnią się zasadniczo od wszystkich innych organizmów brakiem wyodrębnionego jądra komórkowego i innych organelli błonowych oraz tym, że nie dzielą się mitotycznie . Pod koniec lat 70. XX wieku Carl Woese rozpoczął badania nad pokrewieństwami ewolucyjnymi organizmów na podstawie analizy ich RNA. Jedna z podjednostek rybosomalnego RNA (SSU rRNA), a ściśle sekwencja nukleotydów 16S rRNA (oznaczenie 16S określa współczynnik sedymentacji (względną miarę wielkości cząsteczki) podczas wirowania), jest wysoce konserwatywna. Gen kodujący SSU rRNA występuje u wszystkich znanych organizmów, a funkcja rRNA pozostała u nich, mimo upływu czasu, ta S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 4 sama. Analizując poszczególne sekwencje, Woese podał w wątpliwość tradycyjny pogląd, że wszystkie prokarionty są blisko spokrewnione i podobne do siebie. Wykazał on, że istnieją dwie odmienne grupy bakterii: Archaebacteria – archebakterie, oraz Eubacteria – bakterie właściwe , oraz że prokarionty stanowią dwie z trzech głównych linii rozwojowych świata żywego. Hipoteza Woese’a zyskała potwierdzenie w 1996 roku, kiedy to Carol J. Bult ze współpracownikami opisała analizę genomu archebakterii Methanococcus jannaschii , produkującej metan. Porównując sekwencje genów tego organizmu z sekwencjami genów dwóch wcześniej zbadanych bakterii właściwych, stwierdzono, że mniej niż połowa genów jest taka sama. Na tej podstawie wielu biologów dzieli prokarionty ( Procaryota ) na dwa królestwa – Eubacteria i Archaebacteria . Obecnie wielu systematyków, z powodu zasadniczych różnic molekularnych pomiędzy archebakteriami, bakteriami właściwymi i eukariontami, wyodrębnia jednostki o poziom wyższe od królestw – domeny ( z łac. terra dominica – ziemia państwa, odrębna własność panującego). Wyróżniają oni trzy domeny: Archaea (archeowce – odpowiadające królestwu archebakterii), Eubacteria (bakterie właściwe) oraz Eukarya (eukarionty). Ważną cechą odróżniającą Archaea od Eubacteria jest brak peptydoglikanu w ścianach komórkowych u tych pierwszych. Analiza sekwencji genów ujawnia, że Archaea mają kombinację genów podobnych zarówno do genów bakterii, jak i do genów eukariontów, oraz że są prawdopodobnie bliżej spokrewniona z Eukarya niż z bakteriami właściwymi. Coraz częściej biolodzy grupują organizmy w domeny, jednak niektórzy używają zarówno królestw, jak i domen, dzieląc organizmy na trzy domeny i sześć królestw. Taki podział przyjęto również na tym kursie Zoologii . Sześć królestw obejmuje: bakterie właściwe (Eubacteria), archebakterie (Archebacteria), protisty (Protista), grzyby (Fungi), rośliny (Plantae) i zwierzęta (Animalia). W ostatnich latach zaskoczeniem dla naukowców było odkrycie nielinearności ewolucji. Okazuje się bowiem, że w jej trakcie geny były przekazywane nie tylko wertykalnie – z jednego pokolenia do drugiego, ale również horyzontalnie, np. przez krzyżowanie się blisko spokrewnionych gatunków. Przekaz genów pomiędzy organizmami należącymi do różnych taksonów nosi nazwę horyzontalnego transferu genów . Rozwój systematyki wynika z postępu nauki. Systematyka jest bardzo czuła na nowe dane, wskutek czego klasyfikacja organizmów na wszystkich poziomach hierarchii ciągle się zmienia. Niektórzy biolodzy przyjmują podział świata żywego nawet na 10 królestw. Najważniejszym celem systematyki jest jednak oparcie klasyfikacji na pokrewieństwach organizmów, aby odzwierciedlała historię ewolucyjną życia. ODTWARZANIE FILOGENEZY Wiemy, że ewolucja jest procesem akumulowania się z upływem czasu zmian dziedzicznych w obrębie danej populacji. Populacja jest grupą złożoną z wszystkich osobników jednego gatunku, które występują na danym obszarze. Posiada ona zarówno wymiar przestrzenny (zasięg geograficzny), jak i czasowy (swoją historię). Populacja z czasem może się wyodrębnić z innej populacji na tyle, że staje się nowym gatunkiem (nową gałęzią drzewa filogenetycznego). Gatunki cechują się różnym stopniem wzajemnego pokrewieństwa ewolucyjnego, w zależności od poziomu dywergencji genetycznej, jaka nastąpiła od czasu oddzielenia się od wspólnego przodka. Celem systematyki jest odzwierciedlenie filogenezy („tworzenia się linii ewolucyjnych”) – ewolucyjnej historii grupy organizmów pochodzących od wspólnego przodka . Określiwszy związki ewolucyjne między gatunkami i wyższymi jednostkami taksonomicznymi, systematycy budują klasyfikacje oparte na wspólnym pochodzeniu. Ustalenie filogenezy danej grupy jest podstawą wielu innych badań biologicznych. Na przykład filogeneza pomaga zrozumieć prawidłowości ewolucyjne, które mogą wyjaśnić powstanie i rozprzestrzenianie się wirusa HIV i innych patogenów. Filogeneza pomaga również przewidywać cechy nowo odkrytych gatunków. Systematycy mogą zaklasyfikować nowy gatunek na podstawie pewnych cech charakterystycznych, które są wspólne dla wszystkich organizmów w danej grupie. Mogą oni następnie wnioskować, że ów nowy gatunek ma także inne cechy wspólne dla członków tej grupy. Trzeba pamiętać, że hipotezy filogenetyczne są testowalne, to znaczy mogą zostać potwierdzone lub zanegowane przez nowe dane. Dlatego systematyka zmienia się wraz z odkrywaniem nowych gatunków i opracowywaniem coraz bardziej wyrafinowanych technik badania pokrewieństw między organizmami. Struktury homologiczne pozwalają określać powiązania ewolucyjne Określanie powiązań filogenetycznych oraz ustalanie przynależności poszczególnych gatunków do wyższych jednostek – rodzajów, rodzin, rzędów, gromad i typów – nieraz bywa trudne. Dawniej, opinie o S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 5 pokrewieństwie pomiędzy organizmami uczeni opierali na badaniu stopnia podobieństwa gatunków żyjących współcześnie oraz na analizie szczątków kopalnych. Obecnie, oceniając podobieństwa, systematycy analizują cechy morfologiczne, fizjologiczne, rozwojowe, behawioralne i molekularne, szukając u różnych organizmów homologii. Homologia to obecność jakiejś struktury odziedziczonej po wspólnym przodku u dwóch lub więcej gatunków. Na przykład strukturami homologicznymi są kości w skrzydle ptaka i nietoperza. Jednak struktury podobne do siebie, ale nie odziedziczone po wspólnym przodku, mogą powstać również w wyniku adaptacji do podobnych warunków środowiska u nie spokrewnionych lub tylko odlegle spokrewnionych gatunków. Na przykład skrzydła motyla, chociaż przystosowane do latania, różnią się budową od skrzydeł ptaków; zwierzęta te nie pochodzą od wspólnego przodka, który miał skrzydła. Rekiny i delfiny niezależnie od siebie uzyskały opływowy kształt ciała, ponieważ prowadzą podobny (drapieżny) tryb życia w tym samym środowisku (oceanie). Cechy, które wydają się homologiczne, a w rzeczywistości powstały niezależnie, są nazywane homoplazjami (dawniej nazywane cechami analogicznymi). Synapomorfie dostarczają wskazówek dotyczących filogenezy Uważa się, że organizmy mające wiele cech homologicznych są ze sobą blisko spokrewnione, podczas gdy organizmy posiadające tylko kilka takich cech łączy dalsze pokrewieństwo. Rozróżnienie pomiędzy homologią a homoplazją nie zawsze jest proste. Dlatego niezwykle istotny jest ostrożny wybór podobieństw mających świadczyć o powiązaniach ewolucyjnych. W jaki sposób systematycy oceniają znaczenie podobieństw? Podczas podejmowania decyzji dotyczących powiązań taksonomicznych, najpierw określa się cechy największej grupy (takiej jak typ lub gromada) badanych organizmów i uznaje je za odziedziczone po najbardziej odległym wspólnym przodku . Cechy odziedziczone po dalekim przodku , czyli plezjomorfie , to cechy, które były obecne u gatunku będącego wspólnym przodkiem i są nadal obecne u wszystkich grup od niego się wywodzących. Na przykład kręgosłup jest plezjomorfią gromad należących do podtypu kręgowców. Badanie obecności lub braku kręgosłupa nie pomoże jednak rozróżnić poszczególnych gromad kręgowców. Nie da się na tej podstawie odróżnić płazów od ssaków, ponieważ wszystkie osobniki należące do tych gromad mają kręgosłup. Cechy nowo nabyte przez członków danej grupy, czyli synapomorfie , są cechami wspólnymi dla dwóch lub więcej taksonów, które pojawiły się u ich ostatniego wspólnego przodka. Cechy będące synapomorfiami dla taksonu o wyższej randze (szerszego) mogą być cechami plezjomorficznymi dla taksonu o niższej randze (węższego). Pochodzenie od coraz bardziej współczesnego wspólnego przodka odzwierciedlone jest w systematyce przez klasyfikowanie do coraz węższych grup taksonomicznych, z coraz większą liczbą synapomorfii. Na przykład obecność trzech kostek ucha środkowego pozwala odróżnić ssaki od gadów. Powstanie tej cechy synapomorficznej było wydarzeniem wyjątkowym – tylko ssaki mają te kostki. Gdy jednak porównamy poszczególne grupy ssaków ze sobą, te trzy kostki okażą się cechą plezjomorficzną, ponieważ występują u wszystkich ssaków. Cecha ta nie nadaje się więc do rozróżniania poszczególnych taksonów ssaków. Do zidentyfikowania rozgałęzień na drzewie filogenetycznym ssaków potrzebne są inne cechy. Jeśli porówna się psy, kozy i delfiny (wszystkie są ssakami), to u tych dwóch pierwszych stwierdzimy występowanie obfitego owłosienia, którego brak u delfinów. Włosy są jednak cechą plezjomorficzną dla wszystkich ssaków, dlatego ich obecność nie może być dowodem na to, że psy i kozy mają bardziej współczesnego przodka. W przeciwieństwie do tego, brak włosów u dorosłych delfinów jest synapomorfią powstałą w obrębie ssaków. Porównując psy, delfiny i wieloryby widać, że delfiny i wieloryby mają tę synapomorfię, co prowadzi do wniosku, że zwierzęta te powstały ze wspólnego przodka, który nie był przodkiem psów. Kryteria taksonomiczne Zarówno ryby, jak i delfiny charakteryzują się opływowym kształtem ciała, jednak cecha ta jest homoplazją i nie wskazuje na bliskie powiązania ewolucyjne. Delfiny dzielą z innymi ssakami, na przykład człowiekiem, ważne cechy homologiczne (synapomorfie): gruczoły mleczne, trzy kostki słuchowe w uchu środkowym, oraz przeponę wspomagającą wentylację płuc. Z tego powodu delfiny zalicza się do ssaków. Delfiny mają więcej synapomorfii z człowiekiem niż z rybami, jednak pewne cechy są wspólne dla wszystkich tych organizmów. Do takich cech plezjomorficznych (ancestralnych), obecnych u przodków, należy położenie centralnego układu nerwowego po grzbietowej stronie ciała oraz obecność w rozwoju [ Pobierz całość w formacie PDF ] |